Resumen sobre la "Neurona" de Campbell, N. A., y Reece, J. B. (2007). Sistema nerviosoÍndiceCampbell, N. A., y Reece, J. B. (2007). Sistema nervioso. En: Biología (7a ed.). Buenos Aires: Editorial Médica Panamericana. Células del sistema nerviosoEl sistema nervioso obtiene información sensitiva del ambiente, evalúa la importancia de la información y genera las respuestas conductuales apropiadas. Sus estructuras están formadas por distintos tipos de células: cerebro, cerebelo, médula, nervios (formadas por células o partes de células). Tejido nervioso: grupo de célula que tiene un origen en común y que cumplen funciones relacionadas, tienen características estructurales comunes. Está formado por neuronas y otras células gliales. NeuronasCélulas excitables que comunican información a otras células a través de impulsos nerviosos. La información se comunica a través de la sinapsis. Tenemos diferentes clases de neuronas, y estas diferentes clases de neuronas forman sinapsis con características diferentes. Algunas terminales sinápticas están localizadas sobre las dendritas, otras sobre terminales axónicas, y aun otras sobre el soma de la célula postsináptica. La localización de la sinapsis sobre la superficie neuronal afecta decisivamente a la función de la célula. Células gliales: células de sostén que dan apoyo estructural y funcional a las neuronas. Participan en la nutrición y modulan la actividad de algunas neuronas. Neuronas:
El bulbo olfativo y en el hipocampo son las únicas dos partes donde se producen neuronas. Neurona:
La mayoría de los orgánulos de la neurona se encuentran en el soma. Los orgánulos son:
Clasificación anatómica de las neuronas
Clasificación funcional de las neuronas
Las neuronas son altamente sensibles a la falta de oxígeno o nutrientes y consumen gran cantidad de energía. El cono axónicoZona muy excitable de la neurona, tiene gran cantidad de canales iónicos dependientes del voltaje. Cuando se llega a una determinada perturbación eléctrica llamada umbral, estos canales se abren y es cuando se disparará el potencial de acción, que es básicamente el estímulo al que llamamos información, que será transmitido a otras neuronas. AxónProyección más larga de la neurona, no se ramifica excepto en su extremo, a esa porción se le llama telodendrón. En algunas ocasiones presenta una rama que sale de su parte media, si esto ocurre esa rama colateral es única. Se le conoce también como polo emisor o eferente. Vaina de mielina
Membrana neuronalLas membranas neuronales de las células tienen casi todas la misma estructura.
Cumple distintas funciones:
Está formada por monómeros de fosfolípido de membrana, que tienen carga eléctrica y son hidrofílicos. Estos monómeros de fosfolípido de membrana tendrán hacia adentro de la bicapa lipídica 2 cadenas de ácidos grasos, que son hidrofóbicas. De esa forma, como el exterior e interior de la célula es acuoso, las cadenas de ácidos grasos siempre estarán hacia adentro de la bicapa lipídica y la cara que va a dar hacia adentro de la célula y hacia afuera de la célula serán los monómeros de fosfolípido de membrana. La membrana neuronal tiene distintos tipos de proteínas. Proteínas filamentosas
Proteínas globulares
Si la proteína, sea filamentosa o globular, atraviesa completamente la membrana y sobresale de ambos lados, se le llama proteínas integrales de membrana o proteínas de membrana intrínsecas. Si la proteína solamente está asociada a una de las capas de la membrana, se le llama proteínas de membrana extrínsecas o periféricas. Las proteínas que tienen canales permiten la entrada de iones. Transporte a través de la membrana celularLas partículas, sean cuales sean, van a tender a ir a la sección que tenga menor concentración de esa partícula. Hay diferentes métodos de difusión Difusión pasiva: es el movimiento de las partículas sin carga eléctrica por la bicapa lipídica. No es necesario ningún tipo de acción para que salgan o entren de la célula. Difusión facilitada: es cuando un canal de proteína de la membrana se encuentra siempre abierto, permitiendo a los iones moverse fácilmente desde la sección con más partículas hacia la sección con menos partículas. Difusión facilitada mediada por proteína transportadora: es cuando la proteína de membrana tiene un canal, pero este se encuentra siempre cerrado, y solo se abre cuando es necesario. Transporte activo: es cuando los iones pasan de la región con menor concentración hacia la región con mayor concentración (contrario a lo que suelen hacer normalmente). Este caso necesita de una acción, se necesita acoplar una fuente de energía al canal de proteínas. A este transporte se le llama contragradiente, no es espontáneo. Todos estos transportes ocurren durante la transmisión de información de las neuronas. Células glialesProporcionan distintos tipos de soporte y nutrición a las células neuronales, dentro de las células gliales hay distintos tipos. Tenemos 86 mil millones de neuronas y 85 mil millones de células gliales. Un tipo de célula glial son los Astrocitos, estos participan en distintas funciones importantes:
La barrera hematoencefálica tiene un rol fundamental en la protección del SNC. El SNC es una estructura fundamental para los organismos y por lo tanto tiene niveles de seguridad adicionales. Estos lo protegen de toxinas, parásitos, microorganismos, etc. Durante la formación del embrión y su desarrollo, la glía radial y los astrocitos pueden actuar como células madre y generar neuronas y otras células gliales. Otras de las células de la glía son las que forman la Vaina de Mielina. OligodendrocitosForman la vaina de mielina en el SNC. Cada proyección de los oligodendrocitos forma un segmento de la vaina de mielina de un axón. Un oligodendrocito puede formar distintos segmentos de distintas vainas de mielina de distintos axones. Células de SchwannForman la vaina de mielina en el SNP. Cada célula forma un segmento de la vaina de mielina. Las neuronas se recubren de mielina durante el desarrollo, cuando proliferan estas células de la glía alrededor de los axones, envolviendo los axones en muchas capas de membrana, formando algo parecido a un rollo gelatinoso. Esa membrana es principalmente lipídica, conductora deficiente de corriente eléctrica, por lo tanto es un aislante eléctrico para el axón. MicroglíaCélulas pequeñas que tienen funciones fagocíticas (fago = comer, cito = célula).
Células ependimariasSolo se encuentran en el SNC, recubriendo determinadas cavidades que contienen líquido cefalorraquídeo. Estas células producen y promueven el movimiento de ese líquido. Glía radialEs importante sobre el desarrollo embrionario, forman una especie de andamiaje tridimensional y sobre estos andamios se mueven las neuronas recién formadas que van a moverse desde su lugar de origen hacia su lugar de destino. Células de la glía satelitalSe encuentran en el SNP, son las células que dan sostén físico y nutrientes a las neuronas del SNP. Potenciales de membrana1- Potencial de reposoEs la diferencia de cargas eléctricas a ambos lados de la membrana en una neurona que no está ni recibiendo ni enviando información. Que una neurona esté en reposo no quiere decir que no esté cumpliendo otras funciones, como nutrición, excreción, respiración, etc. Solo significa que la neurona no está siendo estimulada. Una neurona en reposo tiene su interior con carga eléctrica negativa con respecto al exterior. El potencial de reposo de una neurona es aproximadamente -70mV. Sin embargo no todas las neuronas tienen el mismo potencial de reposo. El potencial de reposo se establece en función de dos factores:
Gradiente = graduación Cuando tenés una sustancia en un medio acuoso donde, en una región, esa sustancia está más concentrada que en otra región, eso se llama gradiente de concentración. Si tenés cargas eléctricas también tienen un gradiente eléctrico que va a coincidir con el gradiente de concentración. Por ejemplo, si hay más partículas de K dentro de la célula que fuera de la célula, el gradiente químico es mayor dentro de la célula que fuera de la célula. Pero si tenés cargas eléctricas negativas dentro de la célula y cargas eléctricas positivas fuera de la célula, las cargas negativas de dentro de la célula se suman a las partículas químicas de dentro de las células (lo mismo pasa afuera, con las cargas positivas y las partículas de fuera de la célula), y aunque hay más partículas químicas de K dentro de la célula que fuera de ella, la suma que se hace dentro de la célula (entre cargas químicas y eléctricas negativas) darán un resultado negativo, y la suma que se hace fuera de la célula (entre químicas y eléctricas positivas) darán un resultado positivo, por lo que el gradiente eléctrico es mayor fuera que dentro de la célula. Para calcular el gradiente químico hace falta discriminar por partícula química, cada partícula tendrá su propio gradiente químico. Para calcular el gradiente eléctrico solo se necesita hacer un balance de las cargas eléctricas de dentro y fuera de las células. Gradiente electroquímicoEs el resultado de la interacción del gradiente químico y el gradiente eléctrico. Por un lado tenés la fuerza del gradiente eléctrico, y por otro tenés la fuerza del gradiente químico, y dependiendo de la fuerza de esos dos gradientes tenés un resultado, que es el gradiente electroquímico. El gradiente electroquímico juega un rol en el establecimiento del potencial de reposo en las neuronas. Los principales iones que intervienen en el potencial de reposo son: Na+ > Sodio: Usualmente mayor en concentración en el espacio extracelular K+ > Potasio: Usualmente mayor concentración en el espacio intracelular Cl- > Cloro: Usualmente mayor concentración en el espacio extracelular Establecimiento del potencial de reposoHay 2 factores grandes que establecen el potencial de reposo.
Entre estos dos factores, el que contribuye más en el establecimiento del potencial de reposo son los canales pasivos de K+. Bomba de sodio-potasioEs una proteína integral de membrana que transporta potasio nuevamente hacia adentro de la célula. Si los iones de potasio salieran de la célula por canales pasivos de forma sostenida se igualarán las concentraciones de potasio en ambos niveles de la membrana y alcanzaran un nivel de equilibrio, un equilibrio electroquímico para el potasio. Sin embargo, esto no ocurre, porque de forma continua la bomba de sodio-potasio está regresando iones potasio hacia dentro de la célula, es decir, los lleva de la zona con menor concentración hacia la zona con mayor concentración. En cada ciclo de funcionamiento de la bomba de sodio-potasio entran hacia la célula 2 iones potasio y salen 3 iones sodio. La bomba de sodio-potasio restablece los gradientes químicos del sodio y el potasio, y también contribuye a la diferencial de potencial. Para que la bomba de sodio-potasio funcione, hay que realizar un aporte de energía, ya que está transfiriendo partículas de una región con menor concentración de partículas hacia una con mayor concentración. Esta energía es aportada por una molécula de ATP, esta molécula, cuando se rompe, libera una gran cantidad de energía, esta energía es utilizada por la bomba de sodio-potasio para mover los iones sodio hacia el exterior y los iones potasio hacia el interior de la célula. Entonces, como resultado de estos dos mecanismos, del movimiento de iones potasio hacia el exterior a través de los canales pasivos y del transporte activo de sodio hacia el exterior y potasio hacia el interior por la bomba de sodio-potasio es como se establece el potencial de reposo. Otros potenciales de membranaLos estímulos que modifican el potencial de reposo de una neurona pueden ser:
Si se trata de neuronas especializadas en la recepción de distintos estímulos sensoriales pueden provocar alteraciones en la polaridad de membrana frente a distintos estímulos, como:
Potenciales graduados y potenciales de acciónLos canales pasivos están abiertos todo el tiempo. Los canales activos son canales que están siempre cerrados, excepto cuando ocurre alguna situación específica que hacen que se activen y se abran. Canales activablesCanales iónicos activados por ligando.Ligando: molécula que se une a un receptor. Los neurotransmisores son ligandos. En algunas proteínas hay depresiones donde los ligandos van a unirse y a producir que el canal en esta proteína se abra, permitiendo el flujo de iones. Podés encontrarlos en la sinapsis. Canal iónico activado mecánicamente (canal iónico activado por estiramiento)Se abren por perturbaciones mecánicas. Ejemplo: receptores para la presión. Se encuentran en los mecanorreceptores de la piel. Canales iónicos dependientes del voltajeFuncionan como receptores de voltaje. En la membrana celular hay un potencial de reposo, cuando hay una perturbación eléctrica y esa alcanza un nivel crítico (umbral), va a activar a estos canales y se abrirán. Estos canales son muy importantes en los potenciales de acción. Podés encontrarlos en los axones, dendritas, soma de algunas neuronas, etc. Los canales de Na+ regulados por voltaje tienen dos puertas, una de activación y una puerta de inactivación, para que el Na+ pase a través del canal ambas deben estar abiertas. En los potenciales de reposo, la puerta de activación está cerrada y la puerta de inactivación está abierta en la mayoría de los canales de Na+. Por otro lado, los canales de K+ solo tienen una puerta que es la de activación. En el potencial de reposo se cierra la puerta de activación en la mayoría de los canales de K+. Potenciales graduadosCambios transitorios en la polaridad de membrana que ocurren frente a estímulos del exterior de otra neurona. Estos potenciales graduados pueden ser:
Ejemplo:
Hay estímulos excitatorios y estímulos inhibitorios. Cuando hay un estímulo excitatorio ocurre una despolarización, y cuando hay un estímulo inhibitorio ocurre una hiperpolarización. Ejemplo de graduado despolarizante (estímulo excitatorio)
Ejemplo de graduado hiperpolarizante (estímulo inhibitorio)
Los potenciales graduados disminuyen su magnitud a medida que se alejan del punto de su origen y por lo tanto viajan distancias cortas a lo largo de la membrana. La magnitud de los potenciales graduados varía según la intensidad del estímulo que los provoca.
Los potenciales graduados se suman, cada estímulo nuevo provoca un efecto nuevo. Si hay 3 estímulos excitatorios consecuentes van a sumarse y eso podría hacer que la despolarización llegue al umbral. Si hay un estímulo excitatorio seguido de un inhibitorio, estos van a contrarrestarse. Cuando el estímulo es suficientemente grande para que la despolarización llegue al umbral, se produce el potencial de acción. Esto ocurre porque, cuando se llega al umbral, se abren los canales de Na+ y K+ dependientes del voltaje. Cuando se alcanza este umbral se produce la respuesta que conocemos como potencial de acción, este está caracterizado por una despolarización muy rápida de la membrana, y es una despolarización total (eso quiere decir que el interior de la célula se hace positivo con respecto al exterior), y esto es seguido por una repolarización muy rápida. Umbral de despolarizaciónNivel crítico de despolarización de la membrana a partir del cual se dispara un potencial de acción. Es provocado por la apertura de canales dependientes del voltaje (de Na+ y K+). En condiciones habituales, una única señal sináptica excitatoria no alcanza para disparar un potencial de acción. Sumación de potenciales graduadosSumación temporal: es cuando un estímulo excitatorio ocurre, aumentando la despolarización de membrana y antes de que esta vuelva al potencial de reposo, hay otro estímulo excitatorio, aumentando aún más la despolarización y haciendo que el interior de la célula se vuelva aún menos negativo, y antes de que esta vuelva al potencial de reposo ocurre otro estímulo excitatorio haciendo que la despolarización alcance el umbral y produciendo un potencial de acción. Sumación espacial: es cuando los estímulos separadamente pero al mismo tiempo ocurren con una neurona. Cada uno de estos estímulos por separado no alcanza para llegar al umbral, pero juntos hacen que la despolarización sea lo suficientemente grande para alcanzar este umbral y producir un potencial de acción. Potencial de acciónEs el evento que ocurre cuando se abren los canales iónicos dependientes del voltaje en la membrana, por lo tanto esto produce que la despolarización de esta membrana sea lo suficientemente grande para llegar al umbral. Son señales que transportan información a lo largo de los axones, a veces recorriendo largas distancias, como desde los dedos de los pies hasta la médula espinal. Los canales iónicos que participan en este evento son los de Na+ y K+.
Los canales de Na+ se abren rápido y el flujo de Na+ se dispara hacia el interior de la célula, mientras que los canales de K+ se empiezan a abrir lentamente, cuando los de Na+ comienzan a cerrarse es cuando los de K+ terminan de abrirse. Una vez que los de K+ se terminan de abrir, comienza a salir una gran cantidad de K+, y por lo tanto el potencial de membrana vuelve a hacerse negativo rápidamente. Los canales de Na+ tienen dos puertas, una de activación y una de inactivación, la de activación está siempre cerrada y la de inactivación está abierta en la mayoría de los canales de Na+. La despolarización de la membrana abre rápidamente la puerta de activación y cierra lentamente la puerta de inactivación. Por otro lado, los canales de K+ solo tienen una puerta, que es la de activación, que está siempre cerrada en la mayoría de los canales, la despolarización de la membrana abre lentamente la puerta de activación del canal de K+. Proceso del potencial de acción en los canales
Los potenciales de acción son de todo o nada. Ocurren o no ocurren, no hay potenciales de acción más pequeños o más grandes. El potencial de acción se propaga sin decremento, no importa el punto de origen del potencial de acción, siempre tiene la misma magnitud. Cuando el potencial de acción finaliza y la despolarización disminuye, lo hace hasta un punto en que incluso el potencial de membrana se hace más negativo que el potencial de reposo, esta fase se llama fase de hiperpolarización. La fase de hiperpolarización se va a ir reduciendo, y el potencial de membrana volverá a su potencial de reposo gracias a corrientes pasivas y a la bomba de sodio-potasio. El potencial de acción se mueve dentro de un axón de la misma forma que se mueve una ola.
La duración de los potenciales de acción de la mayoría de las neuronas son breves, de solo 1-2 milisegundos de duración. Esto permite a la neurona producirlos con alta frecuencia. Periodo refractario del potencial de acciónEs cuando el potencial de acción "ya pasó" por el axón, y ese lugar por el cual "ya pasó" tiene los canales de Na+ desactivados, entonces la célula no responde ante ningún estímulo. Esto se llama periodo refractario absoluto. Después viene el periodo refractario relativo, que es cuando los canales de K+ siguen abiertos, y por lo tanto las cargas positivas siguen saliendo de la célula, y por lo tanto el estímulo siguiente debe ser más grande que el estímulo habitual para que el potencial de membrana llegue al umbral. Esto también evita que el potencial de acción vaya en dirección contraria, por lo tanto siempre se dirigirán hacia las terminaciones sinápticas. Conducción saltatoriaEl potencial de acción salta de Nodo de Ranvier a Nodo de Ranvier, ya que esa es la parte del axón donde no hay vaina de mielina y hay canales de Na+ y K+, y por lo tanto hace que se abran y pueda seguir moviéndose por el axón, por eso se dice que la vaina de mielina ayuda a la conducción del axón. La conducción saltatoria es más económica y más rápida. Es más económica porque: la repolarización de las secciones del axón donde ya pasó el potencial de acción se hace con la bomba de sodio-potasio (entre otras cosas), y esta bomba funciona con energía, si se tuviese que hacer esto a lo largo de todo el axón en vez de solo en Nodos de Ranvier sería más consumo de energía.
Las dendritas reciben muchísimas conexiones sinápticas con estímulos excitatorios e inhibitorios, la suma de todos esos estímulos decidirá si se llega al umbral o no. Si se llega al umbral, los canales de Na+ y K+ en el cono axónico se abren y se dispara el potencial de acción en el axón. Si no se llega al umbral, la neurona no va a responder. Sinapsis
Por lo tanto, tenemos una gran cantidad de circuitos neuronales. La sinapsis es una unión funcional entre 2 células donde al menos 1 de ellas es una neurona. Puede ser entre
La unión funcional entre neuronas y células musculares o glandulares es en los órganos efectores del sistema nervioso. Anatómicamente tenemos dos grupos de sinapsis:
Sinapsis eléctricaLa sinapsis eléctrica es poco frecuente en el ser humano. Se distingue porque tiene continuidad física entre células presináptica y postsináptica. Están conectadas a través de complejos de proteínas que se llaman conexones, y que forman puentes entre los citoplasmas de las dos células. Tiene una sinapsis rápida, porque la perturbación eléctrica que ocurre en la célula presináptica desatará un movimiento de iones que atravesarán los canales proteicos hacia la célula postsináptica. Tienen transmisiones bidireccional, por lo tanto cualquier perturbación que ocurra de cualquier célula será transmitido a la otra. Sinapsis eléctrica, resumen:
Sinapsis químicaSe distingue por la presencia de vesículas en el botón terminal. Dentro de las vesículas hay neurotransmisores. Estas vesículas también tienen una bicapa lipídica. Cuando el potencial de acción llega al final del axón y al botón terminal, este hará que las vesículas se fusionen con la membrana neuronal y esto producirá que los transmisores se liberen al espacio extracelular (en este caso, espacio sináptico). Esos neurotransmisores liberados van a actuar sobre los receptores de membrana en la célula postsináptica, provocando una modificación en la permeabilidad de membrana que va a provocar cambios en el potencial de la célula postsináptica. (Esos receptores se encuentran en canales iónicos activados por ligando). No hay continuidad física entre las células presináptica y postsináptica. Hay un espacio entre ellas llamado hendidura sináptica. La sinapsis es más lenta que la eléctrica, ya que conlleva varias etapas. La transmisión de información es unidireccional. Sinapsis química, resumen:
Cuando llega el potencial de acción al botón sináptico, va a activar los canales iónicos activados por voltaje que se encuentran allí presentes. Estos canales iónicos son del Ca+. De esta forma va a ingresar Ca+ al botón sináptico, y ese Ca+ va a hacer que la membrana de las vesículas se fusione con la membrana del botón sináptico, liberando así los neurotransmisores al exterior. Esa fusión se llama exocitosis. Más adelante, la exocitosis es contrarrestada por un proceso inverso llamado endocitosis, ya que si no ocurriera de esa forma, los botones sinápticos crecerían indefinidamente. Estos neurotransmisores, al liberarse a la hendidura sináptica, se van a acoplar a los canales iónicos activados por ligando que se encuentran en la célula postsináptica, y dependiendo de qué canales iónicos hay allí, se puede producir:
Este tipo de potenciales graduados resultantes de una sinapsis química se llaman:
Si la suma de estos potenciales graduados llega al umbral en el cono axónico de la célula postsináptica, esta tendrá un potencial de acción que llegará a una nueva célula. En los potenciales excitatorios postsinápticos ocurre que el neurotransmisor se une a un tipo de canal que puede ser atravesado tanto por Na+ como por K+. En los potenciales inhibitorios postsinápticos, un neurotransmisor diferente se une a los canales que son selectivos solo para K+. Receptores de la membrana de la célula postsinápticaTransmisión sináptica directa Los receptores activados por ligando tienen una cavidad con una forma física y un método de anclaje que "encaja" perfectamente con la forma y el método de anclaje de algunos neurotransmisores. Este receptor se llama ionotrópico. Transmisión sináptica indirecta Tenemos otra clase de receptores llamado metabotrópico. Estos receptores metabotrópicos tienen una proteína de membrana sin canal. El neurotransmisor se une a esta proteína, esta proteína va a activar un complejo de proteínas llamado Proteína G y esa activación, por distintas rutas, dependiendo del tipo del receptor, va a:
Inactivación de neurotransmisoresCuando las vesículas se fusionan con el botón sináptico y liberan neurotransmisores, algunos de ellos son usados para abrir canales, pero otros quedan "sueltos" en la hendidura sináptica y deben ser desactivados para que la señal no sea continua. Existen 3 mecanismos de desactivación de neurotransmisores:
Neurotransmisores
Sinapsis y sustancias psicoactivasLas sustancias psicoactivas interfieren con distintos procesos de la transmisión sináptica. Hay dos tipos de efectos:
Las sustancias agonistas pueden:
Las sustancias antagonistas pueden:
Secuencia de procesos de una sinapsis
Proceso de comunicación sináptico
Arcos reflejos: circuitos neuronales sencillosCaracterísticas:
Reflejo de estiramientoContamos con:
Proceso:
En la pierna y en otras extremidades tenemos músculos flexores y extensores. En el proceso del reflejo de estiramiento, lo que ocurre es que se contrae el músculo extensor y, al mismo tiempo, se inhibe la contracción del músculo flexor. En este proceso no intervienen estructuras superiores. Ser consciente en estos movimientos es irrelevante ya que va a suceder de todas formas. Las aferencias sensitivas y las eferencias motoras ocurren en el SNP (neurona sensitiva y motora). La integración de la información ocurre en el SNC (médula).
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