Resumen de "Aprendizaje, memoria y plasticidad neuronal" de Kandel, E. R., Kupfermann, I., e Iversen, S. (2001)ÍndiceKandel, E. R., Kupfermann, I., y Iversen, S. (2001). Aprendizaje y memoria. En: E. R. Kandel, J. H. Schwartz, y T. M. Jessell (Eds.), Principios de Neurociencia (1a ed. en español). Madrid: McGraw-Hill/Interamericana de España. Aprendizaje, memoria y plasticidad neuronal En algunos comportamientos como en los reflejos intervienen los genes, sin embargo no todos los comportamientos se explican por la intervención de estos. Cuando un comportamiento es intervenido por efectos externos como en el caso del perro de Pavlov, el comportamiento en sí mismo se ve alterado haciendo que se genere la misma respuesta natural que antes era debido a un estímulo genético, y pase a ser una respuesta asociativa a un estímulo externo. El estímulo natural seguirá desencadenando la respuesta, pero ahora el estímulo externo también la desencadenará. Para esto lo que se hace es combinar ambos estímulos para que el organismo los asocie. Aprendizaje: cambio en el comportamiento, producto de la adquisición de información (conocimiento) sobre el mundo. Memoria: proceso a través del cual la información es codificada, almacenada y posteriormente recuperada. El aprendizaje puede ser beneficioso, como aprender un idioma cuando comenzamos a hablar o aprender a usar nuestros músculos y sistema motor para caminar, pero también puede producir alteraciones de la conducta, que en casos extremos pueden constituir trastornos psicológicos. Clasificación de memoriasLas memorias pueden clasificarse de distintas maneras:
Clasificación por duración de recuerdos Las memorias clasificadas por la duración del recuerdo están a su vez divididas en tres divisiones:
Memorias sensoriales:
Memorias a corto plazo:
La memoria activa es la que nos permite recordar un número de teléfono a través de su repetición durante un rato, quizás no lo queremos memorizar pero queremos recordarlo durante un buen rato, esa memoria que nos permite recuperar una y otra vez esa información se denomina memoria activa. Memorias a largo plazo:
Las memorias sensoriales, a corto plazo y a largo plazo, actúan de manera secuencial al nivel del procesamiento de la información. Primero la información se encuentra en la memoria sensorial, mucha información se pierde en este nivel, si nos enfocamos en uno de estos estímulos y le prestamos atención esa información pasa a estar en la memoria a corto plazo, en este nivel aún se pierde mucha información, finalmente para poder almacenar la información en la memoria a largo plazo esta información debe de pasar por una serie de procesos. Estos procesos son:
Para utilizar las memorias almacenadas en la memoria a largo plazo se deben recuperar. La recuperación es inversa, la información pasa de la memoria a largo plazo a la memoria a corto plazo y así sigue la vía hasta volver a las cortezas de asociación. Codificación: se refiere a los procesos por los que se presta atención y se elabora en el primer encuentro la información aprendida. Es importante para determinar cómo se recordará posteriormente lo aprendido. Consolidación: incluye los procesos que alteran la información recientemente almacenada, para hacerla más estable apuntando al almacenamiento a largo plazo. Almacenamiento: comprende el mecanismo y los lugares por los que la memoria se conserva a lo largo del tiempo. Una característica destacable del almacenamiento a largo plazo es que es ilimitado, por el contrario la memoria a corto plazo es muy limitada. Recuperación: son los procesos que permiten la recuperación y utilización de la información almacenada. Esto implica reunir distintos tipos de información almacenada de manera separada en diferentes lugares del encéfalo. Clasificación por contenido de los recuerdos Esta clasificación se da dentro de la memoria a largo plazo y se divide en 2
Hay algunas conductas aprendidas que implican tanto formas implícitas como explícitas de la memoria. Memorias explícitas:
Las memorias explícitas a su vez pueden ser clasificadas en dos tipos:
Ejemplos: Episódicas: ayer vi a alguien (es un episodio, algo que ocurrió) Semánticas: Explicar qué es una casa, un avión Memoria episódica: El hipocampo es la principal estructura, pero además se configuran con la corteza prefrontal y la corteza cingulada. Una lesión en las áreas frontales de asociación pueden causar la pérdida de conocimiento sobre cómo se adquirió cierta información, este tipo de amnesia se llama amnesia de la fuente. Memoria semántica: El hipocampo es también la principal estructura, pero además se configuran con los lóbulos temporales, específicamente la región lateral inferior de estos lóbulos. Estas memorias se van a almacenar principalmente en estas regiones. Sin embargo el conocimiento semántico sobre algo, cuando es recordado, se construye a partir de fragmentos diferentes de información, cada uno de estos fragmentos está almacenado en almacenes de memoria especializados en las cortezas de asociación. Una lesión en alguna de estas áreas puede provocar la fragmentación del conocimiento y no tanto la pérdida de información total. Si hablamos de algo en concreto, digamos, un elefante, quizás nos olvidemos el ruido que hace, o dónde vive, o qué come, pero seguiremos sabiendo otras características del elefante. La memoria explícita se almacena en las cortezas asociativas. El hipocampo es solo una estación transitoria en el camino hacia la memoria a largo plazo. Memorias implícitas:
En el aprendizaje asociativo el sujeto aprende sobre la relación entre dos estímulos o entre un estímulo y una conducta. En el aprendizaje no asociativo el sujeto aprende las propiedades de un único estímulo. Las memorias implícitas tienen varias sub-categorías:
Sensibilización: Evocar el recuerdo puede estar facilitado por la exposición a algo previo que en la mayoría de los casos está asociado de alguna manera al recuerdo. Tiene un tipo de aprendizaje no asociativo. Esta exposición puede ser:
La neocorteza es la que ayuda a la evocación del recuerdo. Hábitos y procedimientos: La práctica mejora el desarrollo de la actividad que se aprendió, aunque no se tenga recuerdo de haberla aprendido. Estos tipos de recuerdo son dependientes de los ganglios basales. Habituación: La estimulación repetida de un evento disminuye la reacción a ese evento. Nos habituamos y acostumbramos. Tiene un tipo de aprendizaje no asociativo. Es dependiente de las vías reflejas. Condicionamiento: Se aprende que un estímulo o comportamiento predice un acontecimiento posterior. Tiene un tipo de aprendizaje asociativo. Existen 2 tipos de condicionamiento:
Clásico: Tenemos dos tipos de estímulos, uno que provoca una respuesta natural y otro que no provoca la misma respuesta. Cuando presentamos ambos estímulos simultáneamente, eventualmente el estímulo que no provocaba la respuesta natural comienza a provocarla debido al aprendizaje o la asociación, básicamente condicionándonos a pensar que ese estímulo precede a la respuesta natural, aunque no sea así. Por ejemplo, el caso de Pavlov y su perrito, le ponía comida en frente y eso generaba que el perro babeara (ese es el estímulo y babear es la respuesta natural), a su vez, Pavlov estimulaba al perro tocando una campana al mismo tiempo que le ponía la comida, el perro eventualmente comenzó a asociar el ruido de la campana con la comida, haciendo que en el futuro Pavlov tocara la campana y el perro babeara aunque no tenía la comida en frente, ya que para el perro, tocar la campana significaba que iba a tener comida. Operante: es el refuerzo de un comportamiento por medio de recompensas. Por ejemplo, si tenés un organismo que hace algo como acostarse o mover una palanca y después de hacer eso le das comida o algún tipo de recompensa, con el tiempo este va a asociar que mover la palanca o acostarse significa que después va a haber una recompensa. Hay dos tipos de condicionamiento tanto operante como clásico:
Las cortezas tienen zonas particulares para los objetos. Hay zonas de la corteza que son particularmente para las casas, otras para las palabras, otra para las herramientas y otras para las caras. HipocampoSe encuentra en el lóbulo temporal medial Recibe información de las áreas de asociación de la neocorteza (corteza prefrontal, límbica y parietooccipitotemporal). Esa información viene a la corteza parahipocampal y perirrinal, luego secuencialmente viaja a la corteza entorrinal, a la circunvolución dentada, sigue hasta el hipocampo y al subículo. Una vez que la información termina este recorrido, vuelve a la corteza entorrinal y desde aquí es devuelta hacia las cortezas del parahipocampo y perirrinal y finalmente es devuelta a las áreas de asociación de la neocorteza. El hipocampo es el encargado del almacenamiento de la información que es procesada y distribuida en las cortezas. En el procesamiento de la información para el almacenamiento de la memoria explícita la corteza entorrinal tiene una función doble. Primero, es la principal fuente de aferencias hacia el hipocampo Segundo, es también la principal vía de salida del hipocampo. Las lesiones en la corteza entorrinal son particularmente graves para todas las modalidades sensitivas. Influye en ciertos tipos de amnesias. AmnesiaLa amnesia es la pérdida de información (pérdida de memoria). Hay dos tipos de amnesia:
El Alzheimer es una enfermedad neurodegenerativa que afecta los hipocampos. Amnesia de la fuente: es una patología en donde el paciente tiende a olvidar cómo se adquirió cierta información. Afecta a las zonas prefrontales (áreas frontales de asociación) y a las memorias explícitas. El hipocampo tiene un rol central en la formación y recuperación de nuevos recuerdos de la memoria declarativa. Sin embargo cuando hablamos de recuperación de memorias, el hipocampo sólo es relevante en los primeros momentos después de la formación de esa memoria. Esto quiere decir que si el recuerdo no se almacena en el hipocampo, después de cierto periodo de tiempo se vuelve independiente de este. Las memorias implícitas que no son dependientes del hipocampo se almacenan en las cortezas de asociación. El rol del hipocampo con esas memorias es generarlos, marcarlos y asociarlos, entre otras cosas. Con el paso del tiempo y la repetición de esas memorias, estas se independizan del hipocampo y ya no será necesario de este para recuperar esa información. Hipocampo en el hemisferio derecho: implica en mayor grado a la memoria espacial Las lesiones en esta zona causan problemas con la orientación espacial Hipocampo en el hemisferio izquierdo: implica en mayor grado la memoria para las palabras, objetos, personas Las lesiones en esta zona producen defectos en la memoria verbal AgnosiasAgnosia visual asociativa: Se puede originar al producirse una lesión en la corteza parietal posterior. La persona es capaz de copiar con precisión el dibujo de un sobrecito de té, por ejemplo, o de un anillo y una pluma, pero es incapaz de nombrar los objetos copiados. Agnosia visual aperceptiva: Se puede originar al producirse una lesión en los lóbulos occipitales y de la región que los rodea. La persona es incapaz de reproducir incluso un simple dibujo, pero sí puede nombrar los objetos representados en los dibujos. Bases moleculares y células de las memoriasHay procesos a nivel celular que median la sensibilización refleja. A nivel celular la sensibilización refleja es la producción de una respuesta más grande a partir de un potencial de acción mayor partiendo del mismo estímulo. Este aumento del tamaño de la respuesta es debido a la sensibilización refleja, sin ella la respuesta tendría siempre la misma magnitud. El proceso es ocurre cuando una interneurona que modula el reflejo o el circuito que controla una memoria específica, libera más calcio en los axones de ese circuito, potenciando de esa manera el potencial de acción de los axones del circuito y por lo tanto produciendo una respuesta más grande. También hay sensibilización refleja a largo plazo, esta puede llegar a durar varios días. Depende también de la modulación de las interneuronas pero además ocurren cambios estructurales proteicos en las neuronas del circuito, esto genera un aumento en la comunicación de las sinapsis de esas neuronas. En los humanos estos eventos ocurren al nivel del hipocampo y son debido a cambios en la cantidad de neurotransmisores o en la cantidad de sinapsis que hay entre las neuronas. El hipocampo tiene la capacidad plástica de modificar la cantidad de información transmitida así como también la estructura de las conexiones que transmiten esa información. Memoria y plasticidad plásticaEn las memorias a corto plazo se puede provocar cambios que aumentan la liberación de neurotransmisores y por lo tanto provocar un aumento en el potencial postsináptico. Plasticidad estructural Se forman nuevas sinapsis así como también desaparecen sinapsis ya existentes. Eso quiere decir que existen procesos de sinaptogénesis y de poda sináptica. También hay cambios en la cantidad de información transmitida, se transmite más información o menos información. Hay formación de nuevas espinas dendríticas. Cuando hablamos de influencias sociales y culturales estamos básicamente diciendo que a nivel celular tenemos trazos de memoria que quedan almacenados en cambios sinápticos en las redes neuronales que conforman el sistema nervioso.
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